砌块砖

怎么 木有鸸鹋

本贴将讨论:
1.古颚类的定义及有关特征
2.古颚类包含的类群(所有)
3.现生及近代灭绝古颚类的生活环境，习性
4.各种古颚类的解剖结构细节比较
5.古颚类与其他鸟类的系统关系，及内部关系
6.古颚类的演化历程
7.尝试探究形成现今古颚类生活习性及分布的原因。

1.什么是古颚类。
提起古颚类，也许大家立刻会联想到一群身材高大，翅膀短小，不会飞行的鸟类。一些科普书的不严谨科普更加深了这一印象。但是我们需要知道的是，现生古颚类并不全是不会飞行的鸟类，而古颚类也绝不单纯地等于大型不飞鸟。
关于什么是古颚类鸟，学界给出了这样的5条定义:
1.犁骨较大，与前颌骨和上颌腭前有关节连接。后颌骨融合到翼状突的腹表面，而颚部融合到翼状突的腹表面。
2.翼状突阻隔腭部与基底蝶骨内侧关节。
3.腭翼融合成刚性关节。
4.颅底翼突翼面上的关节位于翼面与方骨之间的关节附近。
5.翼状方骨关节复杂
这些是相当专业的定义语言，对于普通爱好者来说也过于晦涩难懂。
值得注意的一点是，并不可以用是否具有基翼突来判断是否属于古颚类，因为一些今颚类，例如具有裂颚型头骨的咬鹃目，也具有基翼突。
不过古颚总目还有另一个更为大家熟悉的名字，叫做平胸总目，而几乎现存所有的古颚总目，胸骨都缺乏龙骨突结构，因此这也能作为在现生鸟类中通用的判断标准。(注意，共鸟这一唯一能飞的古颚类具有龙骨突)
本楼展示了鸵鸟( ostrich)，以及渡鸦( common raven)的骨骼标本。以及鸟类的颚型对比图

2.古颚类所包含的类群
根据维基百科给出的分类系统，古颚类共包括8个目，其中1个为化石类群，另有2个在近代灭绝。下面将对它们进行逐一阐释。
(1) Lithornithiformes (有人译为石板鸟目)
是一类早期的古颚类，化石发现于北美及欧洲的古新世及始新世地层中。(67-40Ma)。其下目前有5个得到承认的属，共计10个有效化石种。石板鸟目是一群体型中等，长腿，据推测应当具有较强飞行能力的古颚类。其外貌有一些类似于现生的鸨类鸟。
由于是化石种，没有过多深入研究，这里便不再多说。本楼展示了模式属Lithornius 物种的复原图

2.鸵鸟目Struthionformes
鸵鸟目为最早分化出的古颚类。其下有四个化石属，现存的一属中包含了8个灭绝物种。传统意义上，认为该目现存仅非洲鸵鸟( Struthio camelus)一个物种，其下分5个亚种(其中亚种阿拉伯鸵鸟于上世纪灭绝)。然而在2014年，根据分子生物学的研究成果，将原先视为亚种的索马里鸵鸟提升为独立物种(Struthio molybdophanes)，另外三个亚种仍予以保留，它们分别是:指名亚种(北非鸵鸟)(Struthio camelus camelus)，马赛鸵鸟(Struthio camelus massaicus)，和南非鸵鸟(Struthio camelus australis)。其中指名亚种和马赛鸵鸟雄性具有粉红色的颈部，而索马里鸵鸟与亚种南非鸵鸟颈部为青灰色。因此该目现存共计2种4亚种。
本楼依次展示了索马里鸵鸟，指名亚种，马赛鸵鸟和南非鸵鸟的雄性

(3)鹤鸵目(Struthioniformes)
鹤鸵目是一支来自大洋洲地区的古颚类。传统意义上包括了鸸鹋科(Dromaiidae)与鹤鸵科(Casuariidae)两个科，但现在一般认为可将二科直接合并为一科。该科下共有2个化石属，1个存疑化石属( Hypselornis解剖特征基本符合，但化石发现于印度)，2个现存属，共计2属 4个现存物种。现对两现存属重点阐述。
鸸鹋属包括了1个现存种与一个来自于上新世澳大利亚地层中的化石种( Dromaius ocypus),现存物种包括3个已在近代灭绝的亚种，与3个可能潜在的现生亚种(有学者认为鸸鹋所谓的澳洲大陆亚应分成北部亚种，东南亚种与西南亚种三个亚种)。大陆亚种的体型远远大于已灭绝的三个海岛亚种。
鹤鸵属包括三个无争议的现存物种，以及一个灭绝物种，其下并没有任何亚种分化。它们分别是双垂鹤鸵(Casuarius casuarius)，单垂鹤鸵(Casuarius unappendiculatus)，与侏鹤鸵(Casuarius bennetti)。
本楼依次展示了一只可能属于西南亚种的鸸鹋，塔斯马尼亚亚种，亚种王鸸鹋，双垂鹤鸵，单垂鹤鸵，侏鹤鸵。

（4）几维鸟目（Apterygiformes）
一群来自新西兰的古颚类，体型相当小，大约相当于家鸡大小。体型矮壮，具有尖长的喙。几维鸟传统意义上一般认为包括一科一属3个物种，然而近年来的分子生物学研究结果，褐几维（Apteryx australis）这一物种为并系群，事实上是无效的。(若要承认这一物种则要将大斑几维包括在内)。因此原先的褐几维被拆成了北岛褐几维( North island brown kiwi )，南岛褐几维( South island brown kiwi )和奥卡里托褐几维( Okarito brown kiwi )三个物种。然而依然有相当部分学者对此研究结果不甚认同。所以几维鸟共包括1属3-5种
本楼依次展示了小斑几维，大斑几维，和北岛褐几维

(5)恐鸟目(Dinornithidae)
提起恐鸟，也许许多人的联想方向立刻就出现了错误，也许许多人心目中的恐鸟，是头部厚重，长着巨大鹰钩嘴的食肉鸟类。然而这其实是因为不严谨翻译( 英语原文terror bird )造成的不良后果，那些人们印象中的恐鸟的正式中文名称应叫做窃鹤，在分类学上隶属于今颚总目雀型类叫鹤目，现存的叫鹤是它们的近亲，鹦鹉，隼，雀鸟也与其关系密切。
而我们这里讨论的恐鸟，是新西兰历史上生存过的一群体型同样巨大，但拥有小脑袋的植食性巨鸟。由于灭绝时间并不久远(一般认为1500年左右，但有声称其中的高地恐鸟( upland moa)直至1850年才灭绝)，我们得以凭借一些亚化石骨骼，甚至是组织残骸,整理出了恐鸟的3科6属共9个物种。其中包括巨恐鸟科(Dinornithidae)，一属2个物种，包括北方巨恐鸟( northern giant moa)，与南方巨恐鸟( Southern giant moa)，它们正是最经典的恐鸟形象，拥有所有恐鸟中最为高大的身材(脖子竖直时身高可达3.5米)。恐鸟科( Emeidae),包括4属6种，为一些体型浑圆，较为小型的恐鸟。其中最小的丛恐鸟属身高仅1米左右。单型科高地恐鸟科(Megalapterygidae)，包括高地恐鸟一个物种，体型中等，高约1.5米，身材较为纤细。值得注意的是，恐鸟物种通常会将脖子向前伸直，因此实际身高并不像大家想象的那样高。
本楼为大家展示了巨恐鸟属物种的复原图及两性体型对比(巨恐鸟具有明显性二态)，高地恐鸟复原图，及5属恐鸟的体态对比图。

(6)象鸟目(Aepyornithiformes，也称隆鸟目)
同样是一类近代灭绝的古颚类鸟，分布限于东非外海的马达加斯加岛。其下包括3属5个有效物种(传统上包括2个属即Aepyornis 和Mullerornis, Vorombe属由1个于2018年从Aepyornis分出的物种构成。 )包括了一些未必最高但是体重最重的鸟类，Mullerornis titan (曾经是Aepyornis titan )的估测体重可达650千克以上，几乎是前面介绍过的巨恐鸟属物种的两倍，也是最大的象鸟物种。Mullerornis 包括了一些体型较小，较纤细的象鸟物种。象鸟属( Aepyornis )为大家最为熟悉的象鸟属，包括2个身高达到3米的大型物种。象鸟属的最后一个物种巨象鸟( Aepyornis maximus)于1649年被最后一次目击，确信于17世纪内完全灭绝。
本楼展示了象鸟属物种的复原图，以及三属物种的体型比较

(7)美洲鸵鸟目(Rheidae)
是一群外貌与非洲鸵鸟极为相似，但拥有三趾的足，体型也略小的古颚类鸟。它们的分布主要在南美洲的中南部(历史上曾在大西洋沿岸地区也广布。)虽然外貌与鸵鸟非常相似，但二者的亲缘关系并不密切。美洲鸵鸟目包括1科1属两个现存物种，包括拥有5个亚种的大美洲鸵( Greater Rhea),以及拥有3个亚种的小美洲鸵( Darwin's( Lesser) Rhea)。该目同时还有5个化石物种。
本楼展示的是大美洲鸵与小美洲鸵

(8)䳍形目（Tinamiformes）
䳍形目广布于从墨西哥中部直到南美最南端的火地岛新热带界广大区域，是古颚总目中现存种数最多的类群，但同时也是最容易被忽略的一类古颚类鸟。它们大多是中等体型的鸟类，外表类似无尾的雉鸡（虽然它们的确拥有极短的尾羽）。更为特殊的一点是，正如前文介绍过的石板鸟，它们是现存唯一保有飞行能力的古颚类鸟，甚至部分林栖物种会上树栖息，拥有发育完全的飞羽，以及并不发达但确实具备的龙骨突，不过这的确导致它们并不具有很强的飞行能力，也较少会飞行。䳍类鸟现存共9属46个物种，分属两个亚科,林䳍亚科（forest tinamous），包括3属29种，为栖息在新热带界森林中的䳍类；荒漠䳍亚科（semi-arid tinamous），包括6属17种，多栖息于新热带界的干燥草原，沙漠等环境下。
本楼为大家展示了隶属于林䳍亚科的大䳍（Great Tinamou）,栖息在树上休息的大䳍，与隶属于荒漠䳍亚科的凤头䳍（Elegant Crested Tinamou ）,以及完成飞行即将降落的红翅䳍（Red-winged Tinamou）

3.古颚类的生境以及习性
(1)非洲鸵鸟(2个现存物种一同进行介绍)
鸵鸟广泛分布于非洲平坦开阔的地区，且偏好降水少的干草原甚至是半沙漠地区(但栖息地未必气候非常炎热)。鸵鸟是不知疲倦的走禽，能够高效地觅食多种植物的芽，叶，花，果实，种子(基本为纯粹的植食性鸟类)。鸵鸟具有巨大的嗉囊，可容纳约500克的砂砾或石子帮助研磨难以消化的食物。鸵鸟通常成小群觅食，在觅食过程中会不时警惕地扫视捕食者是否出现。鸵鸟的主要天敌包括非洲狮，花豹，猎豹。
鸵鸟的繁殖期并不统一，但基本集中在当地的干旱少雨季节。鸵鸟为混合配制的鸟类，雄鸵鸟占有2-20平方千米的领地，采用各种手段，如炫耀，驱逐等保卫自己的领地。鸵鸟的求偶仪式比较简单，雄鸟蹲伏在雌鸟面前，交替拍动巨大的双翅，雌鸟则低头垂翼，微微震颤。雄鸟繁殖期时会在领地内挖上数个浅坑，作为所谓的巢穴。主雌鸟与雄鸵鸟维持着松散的配偶关系。领域类还会有6只甚至更多数量的次雌鸟的存在。产卵时主雌鸟选择一个浅坑产下自己繁殖期内所有的卵，次雌鸟会在同一巢中产卵，但产卵后便会离开，不参与此后的活动(也可能会在领域内的其他巢中产卵)，产卵期持续3周。最终窝卵数将达到上限40枚左右。此后，主雌鸟与主雄鸟将共同承担孵卵工作。雌性一般负责白天，雄性则负责夜间。卵的损耗率相当高，只有不到10％的巢穴会在3周的产卵期和6周的孵化期后还有卵存在。雏鸟出生时发育良好，为早成性雏鸟。主雌鸟与雄鸟共同育雏。仅有15％的雏鸟能活到一岁(即达到体成熟)。雌性通常在2岁开始繁殖，雄性则开始于3-4岁。若不被天敌捕食，鸵鸟为长寿的鸟类，在野外可活到40岁以上，人工饲养条件下能达到60岁。
本楼为大家展示的分别是:鸵鸟各亚种分布范围，属于北非亚种分布区的常见气候，索马里鸵鸟和马赛鸵鸟分布区常见气候，南非鸵鸟分布区常见气候。求偶中的雄性鸵鸟，鸵鸟的巢，孵卵中的雄性鸵鸟，刚孵化的鸵鸟雏鸟

(2)美洲鸵
两种美洲鸵都是典型的开阔地带鸟类，但区别在于，大美洲鸵更偏好降水丰沛的巴西高原，大查科以及潘帕斯平原的湿润草地，而小美洲鸵则常见于更为干燥荒凉的安第斯山区以及巴塔哥尼亚的草地，灌丛，亚种与亚种之间一般不发生分布重叠。大美洲鸵大多数情况下都是植食性鸟类，以多种植物为食，虽然不拒绝禾本科植物但更加偏好阔叶植物，成鸟几乎不会食动物性食物。小美洲鸵由于栖息环境更加荒凉，因此对绿色食物并没有什么挑剔，并且在相当情况下，它们也会采食昆虫与爬行动物。
两种美洲鸵均在春夏季节繁殖。(此处主要以大美洲鸵为例。)整个繁殖机制相当复杂，存在4种角色的雄鸟:不参与生殖活动的成鸟，只负责孵卵的雄鸟，既参与交配又参与孵卵的雄鸟与只参与交配的雄鸟。雄鸟在地面筑巢，通过炫耀行为与鸣叫吸引大群雌鸟前来产卵，此阶段的雌鸟结群四处奔走，与数只雄鸟进行交配，最后在一个巢或巢附近产卵。此后参与孵卵的雄鸟把卵集中到一个巢穴内，开始孵卵工作。雌鸟不参与任何与孵卵育雏有关的活动。孵化期约为36天，雏鸟早成性，在巢中待数小时后便于雄鸟一起外出觅食，雏鸟在14个月大时达到性成熟，3岁左右开始繁殖。大美洲鸵在野外平均能活20– 30年左右，人工饲养条件下可达40年以上。在有些情况下，存在一只次雄鸟，与主雄鸟共同筑巢，但一旦开始孵卵，主雄鸟便会离去重新筑一个巢，吸引雌鸟产卵，然而再自己单独孵卵。
关于小美洲鸵的繁殖机制尚未有具体的研究，但很可能基本类似大美洲鸵。我们目前仅知道它们也是一雄配多雌的鸟类，孵化期，寿命均与大美洲鸵类似。
本楼为大家展示了:大美洲鸵各亚种的分布，分布区域的三种常见气候，生境；小美洲鸵各亚种的分布区域，分布区的两种典型气候，生境。