一个不那么漫长的小实验
这里要介绍的实验是Wichman和他的小伙伴们用噬菌体ΦX174做的进化实验. 跟Lenski的大肠杆菌实验差不多,他们把一批一模一样的噬菌体分成两份,然后扔进了一模一样的环境里观察他们的进化过程.
他们给这些噬菌体设计的环境相比Lenski的大肠杆菌实验要奇葩的多: 这些噬菌体被限定了一个新的宿主(Salmonellatyphimurium, 一种沙门氏菌), 并且温度被恒定在43.5度的高温(相比正常的三十七八度算很高了).
为了避免两组实验的互相污染, 他们进行了惨无人道的地理隔离: 第一组在德克萨斯州的奥斯汀(Austin,TX), 第二组在爱达荷州的莫斯科(Moscow,ID). 二者相距2000多英里, 绝对不会有互相干扰的情况出现…
整个实验10天就做完了(Lenski泪流满面…). 不过这实验时间虽然很短,噬菌体的繁殖速度也许远超你的想象:在短短的10天内他们的总数量翻了1000翻(2^1000)!
并且由于噬菌体相对简单, Wichman很轻松的就能给整个基因组测序. 实验完成后他们在德州组(TX)的噬菌体里发现了14个点突变, 然后有一小段DNA丢失了. 而在爱达荷州(ID)的那组噬菌体中,他们发现了13个点突变, 然后也丢失了一小段DNA.
最厉害的发现是, 在那14/13个点突变中, 有6个突变的效果是一模一样的(会引起同样的氨基酸变化,也就是表型的变化),并且TX和ID两组噬菌体丢失的是同一小段DNA.
这说明了什么? 难道说进化有50%是注定的吗?
Ref:
Wichman, H. a, Badgett, M. R., Scott, L. a, Boulianne, C.M., & Bull, J. J. (1999). Different trajectories of parallel evolutionduring viral adaptation. Science (New York, N.Y.), 285(5426),422–4.

你吃惊, 我吃惊, 他吃惊, 我们都吃惊了
这个实验结果最让我吃惊的地方莫过于这两批噬菌体的进化结果里居然有50%是一样的, 说明进化过程有相当高的可重复性,换句话说,进化的结果很大程度上是”注定”的.
而这篇论文的作者显然并不这么看. 他们似乎早就认定了这批噬菌体的进化结果就应该是”注定”的. (这其实也不算特别奇怪的想法,毕竟认为自然选择是主导进化过程的决定性力量的观点一直都很有影响力.按照这样的观点,一模一样的祖先扔进一模一样的环境进化出一模一样的性状并不奇怪).
作者认为这个实验的结果是一个高度平行进化(“high degree of parallel evolution”)的例子. (个人觉得这个说法很有趣,这实验里的平行进化说顶天了也就50%多, 哪来的”高度”平行进化…?) 所以让他们吃惊的反而是另外那50%左右不同的进化结果(“Yetthere are surprising differences”), 并花了很大的篇幅来讨论是什么机制造成了这样不同的结果.
作者讨论说, 在这10天中有无数的噬菌体出现过(噬菌体的总数翻了1000翻). 如此庞大的数量让他们很有信心的认为在TX组噬菌体中出现的突变同样会出现在ID组的噬菌体中间.既然都出现过,为什么选择的结果会有不同呢?于是他们得出结论说可能是因为这些突变发生的时间顺序不同导致了最终进化结果的不同.
比如说假设1号突变会抑制2号突变的发生, 那么如果1号突变先发生并且扩散到了整个种群,那么2号突变就很难出现了.最后大家都只会有1号突变. 反之如果2号突变发生在先,就不会影响1号突变的发生, 于是最后大家可能会同时拥有1号和2号两个突变.
换句话说, 他们基因之间的互相作用(epistasis, 异位显性)影响到了实验中噬菌体的进化结果.在两组噬菌体中都出现了的那7个突变(6个点突变和1个删节)彼此之间没有影响,所以两组都会进化出来;而剩下的哪些突变会影响其他突变的发生,所以只发生在了其中一组的身上.
而事实上, 那7个同样的突变在两组噬菌体中发生的顺序的确有所不同, 一定程度上说明他们的确没有互相影响,算是佐证了作者的观点.
于是乎, 尽管事实上进化的结果是一半一样一半不一样, 作者还是给这篇文章按上了这么一个标题: “殊途同归的病毒适应性进化(Differenttrajectories of parallel evolution during viral adaptation)” (我承认我这个翻译有相当程度的脑补/文学修正的成分,但是由作者的字里行间可以看出他们的确更强调平行进化,而刻意的淡化了分歧)

小结
我们从这两个实验里学到了什么?
1. 自然选择对进化过程的影响力很大, 在强选择的作用下, 进化很大程度上是可以重复的. (一模一样的噬菌体扔在一模一样的环境里, 进化结果有50%多是一样的);
2. 由于基因之间的互相影响, 进化前进的道路并非随机的. 自身的进化史会极大的限制进化的方向. (120条路里真能走通的只有10条左右, 一旦中途走错了, 就会被困在死胡同里动弹不得);
综合以上两条, 科学家们很文艺的总结道: "生命的录像带很大程度上是可以重复的, 甚至是可以预测的 (tape of life may be largely reproducible and even predictable.)"
我个人很喜欢这个结论, 会不会有朝一日我们真的能做到预测进化? 也许不能100%完全预测, 但是也许能做到天气预报的程度? :P